银杏(Ginkgo biloba L.) 经过3亿年以上的沧桑巨变,由发生到葳蕤葱茏,由种类繁多到第四纪冰川浩劫后成为仅存我国栽培的单科属种,是世界上最古老的孑遗植物,被公认为“活化石”。尽管银杏是单科属种,但由于银杏雌雄异株及其分布的广泛性和栽培目的的多样性,使其在长期的系统发育和个体发育中产生了较多的变异,从而形成了银杏不同类型的丰富资源。
银杏作为单科属种植物,在植物分类中仅为很小的一群。由于长时间的栽培,通过天然杂交和人工选择,银杏种子和叶片均发生了变异,加之地区之间的隔离,产生了较多的银杏品种(品系、优株、无性系),但在分类上没有统一的标准,有待于进一步研究,并加以规范。
1.银杏品种分类
1771年,林奈( Linnaeus)根据德国医生肯普弗(Kaempfer)在日本所采银杏标本及其形态描述,正式命名了银杏的学名为Ginkgo biloba Linn.。自此之后,各国学者对银杏种级以下的分类进行了一个多世纪的探索。不同学者依照各自的观察标准和分类目的,采取了不同的分类方式、不同的分类等级和不同的分类命名方法。
E.A Caarriere于1854年根据叶片的形态发表了两个分类单位,即 Salisburia achantifolia1aciniata Carr裂叶银杏(大叶银杏)和 Salisburia adiantlfiolia variegata Can:斑叶银杏(花叶银杏)。他把银杏种级以下都定为变型,这奠定了以后银杏分类的基础。后来的一个多世纪里,中外科学家们在银杏形态分类上出现了“百家争鸣”的局面。
1862年,Van Geert根据枝条的自然状态发表了一个新的分类单位 Salisburiaadiantifolia pendula Van Geert.(垂枝银杏)。此后,Caarriere (1867)、 Beissner (1887)、Mouillefert (1898)、Henry (1906)、Makino、Rehder (1949)、 Harrison (1966) 等
又分别对银杏品种的分类进行了相应的调整。
国内学者开展银杏品种分类的研究始于1935年。银杏为雌雄异株,长期以来我国以生产种子为主要栽培目的。由于种子的遗传性状相对比较稳定,因此,我国主要用银杏种核性状作为银杏品种分类的依据。曾勉在对浙江诸暨银杏调查研究基础上,根据银杏种核大小等形态指标,首次将核用品种划分为佛手银杏、梅核银杏、马铃银杏,在每个变种下再分为若干式(品种),并编制了包括10个品种在内的检索表。1957年,何凤仁、赵有为将江苏泰兴的银杏鉴定为 Ginkgo luloba var stenocarpa Hu,其中包括佛指、龙眼、野佛指、蝙蝠子、七星果等5个品种,编制了这5个品种的检索表。 1978年,郑万钧、傅立国对我国所产的12个主要栽培品种分别作了简要的描述记载,并按《国际栽培植物命名法规》予以命名。1979~1984年,俞德俊、吴耕民等先后按曾勉之系统描述记载了我国各地常见的品种,将之分为佛手银杏类、梅核银杏类和马铃银杏类三大类。1989年,何凤仁、陈鹏等在曾勉分类的基础上,提出“综合分类法”,依据核形系数(种核长宽比),将银杏栽培品种分为五大类,分别为长子(1.75~2.15)、佛手 (1.45~1.75)、马铃(1.~1.45)、梅核(1.~1.45)和圆子(0.90~1.)。
何凤仁提出的综合分类法是目前我国较为流行的分类系统,但对于以核形系数为一级分类单元分成的五大类中,马铃和梅核这两大类群的种核核形系数长宽比都是1.45~1.45,这样在科学研究与生产实践中存在诸多不便。另外,曹福亮、桂仁意等对44个银杏品种种子性状的11个性状指标进行研究,综合产生分别代表银杏种子的种(核)宽和重、种(核)长及出核率等信息的3个主成分,进行聚类分析,以距离值0.85为标准,可以将银杏主要栽培品种划分为四大类群。因此,有必要把这两大类群合并成一大类群称为中子类,便于开展研究,以及品种的推广和应用。南京林业大学和山东农业大学等单位在世纪 80年代末率先开展核用、叶用、花粉用、观赏用等品种的分类和选育,取得了一批创新成果。
传统的植物分类方法是建立在对个体性状描述的宏观观测水平上,往往受环境因素、发育阶段等条件的限制,而利用分子标记手段和传统的形态学手段相结合的方式,有望弥补单纯依靠形态进行分类的缺陷。DNA分子标记技术应用于银杏分类研究的时间并不长,但其在这一领域的成果却是有目共睹的。曹福亮(05)以44个银杏主要栽培品种为材料,应用ISSR分子标记为手段,利用5个标记所产生的16个多肽位点绘制了44个银杏栽培品种的ISSR指纹图谱,估算出的平均有效等位基因数目为1.730 7,基因多样度为0.410 1,Shannon信息指数为0.596 3。
银杏雄株的分类,目前还是一个空白。银杏的雄株在冠形、枝条、叶片、花期等方面有许多不同的类型,雄株品种的选育将有助于开展有性杂交和人工辅助授粉及扩大雄株的应用范围。美国曾有把银杏的雄株分为‘金秋’(‘Autumn Gold’)、‘湖景’(‘Lakeview’)、‘五月田野’ (‘Mayfield’)、‘圣诞老人’(‘Santa Claus’)、‘卫兵’(‘Sentry’)等5个品种的报道,但未说明品种分类的依据、标准和方法。曹福亮(06)利用RAPD分子标记技术对来自11个省份的银杏雄株种质资源的遗传多样性进行了研究发现,银杏雄株具有较丰富的遗传多样性,其平均有效等位基因数为1.644 0,平均基因多样度为0.375 2,平均Shannon信息指数为0.556 2。
遗传连锁图谱构建是基因组研究中的重要环节,是基因定位与克隆乃至基因组结构与功能研究的基础。曹福亮和桂仁意(04)首次构建了较高饱和度的银杏遗传连锁图谱,在181个符合1:1分离比的位点中,共有164个位点被分配到12个连锁群中,整个连锁图谱的遗传跨度为1 742. cm,覆盖整个基因组大小的79.2%。连锁图谱标记间的平均距离为261.2 cm,最小的连锁群图距为62.4 cm。其中,相邻连锁位点间图距的为 42 cm,大于40 cm的作图盲区也只一个。
2.银杏品种鉴别
继1771年植物学家林奈( Linnaeus)正式命名银杏的学名为Ginkgo biloba Linn之后,银杏引起了各国植物学家的关注,许多外国学者陆续到中国进行考察。但由于银杏是一种高大的木本植物,在以往的时间里多因管理粗放呈现半野生状态,所以长期以来植物界未将其作为栽培植物看待,且在历史文献中均将银杏记为一种,种以下未再设立分类等级。当许多国外植物学家到中国了解银杏生长状况和采集银杏标本的同时,发现了银杏的一些变异类型,如裂叶银杏、斑叶银杏、黄叶银杏、垂枝银杏等。对这些变异类型从植物分类的角度出发将其列为变种或变型。直到1966年,英国植物学家赫尔逊 (S.G.Harrison)才根据《国际栽培植物命名法规》对品种(栽培变种)所下的定义将银杏的这些变异类型全部划归为品种等级。1978年,《中国植物志·第七卷》,对银杏种级之下的所有变异类型也均列入品种等级。
1935年,中国的果树学家曾勉在调查浙江诸暨的银杏时,根据银杏的种实和种核也曾将银杏划为3个变种,变种之下又分列了10个品种。这一分类方式目前来看虽然不尽符合植物命名法规或栽培植物命名法规的要求,但他的功绩却是不可埋没的,一是他首先提出了银杏的品种问题;二是这一分类方法只要稍加更动(将“变种”一词改为“类别”),在应用上仍有许多方便之处。
银杏品种数量繁多,《中国果树志》(1993)记载的正式定名的中国银杏品种已达46个,且每年都有新的品种不断涌现。对这些品种的鉴别依据于银杏植株的表型特征。如核用品种以种子(种实或种核)的性状指标(大小、形状等),观赏品种以枝、叶的性状指标来鉴定等。然而大多数表型性状容易受环境条件的影响,因而地区间、年度间表现一定程度的变化,从而影响了品种遗传性描述和品种间遗传变异性评价的准确性。因此,对品种的遗传本质(包括典型性、稳定性和特异性)的客观描述显得十分必要。
纵观银杏品种的由来与发展、品种演化过程和演进途径,结合前人已经进行的工作,银杏的品种分类体系应完全按照《国际植物命名法规》ICNCP的规定,在明确品种所属的植物分类等级的“种系”的前提下,采用品种群、品种(含嫁接嵌合体)两级分类单位。由于银杏是单属种植物,银杏品种分类包括:品种群、品种。
ICNCP第3.1条中明确规定:品种群是基于一定相似性的品种、植物个体或植物集合体的正式类级。组成并维持一个品种群的标准,因不同使用者的目的而异。
品种是栽培植物品种分类的最基本单位。按照ICNCP的规定,栽培品种是指具有一致而稳定的明显区别特征,而且采用适当的方式繁殖(有性或无性)后,这些区别特征仍能保持下来的一个栽培植物分类单位,不管这些区别特征是形态、生理、细胞、生化方面的还是其他方面的。
结合南京林业大学银杏课题组的研究成果,同时参照前人对银杏品种分类的方法以及考虑到科研生产的需要,我们提出了基于“功能类一品种群一品种”为核心内容的三级分类体系。该分类体系是根据培养目的将银杏分为核用、叶用、花粉用、观赏用、材用等五大类,在此基础上对于核用品种来说,根据种核形态重要指标,将核用银杏品种分为长子品种群、佛指品种群、中子品种群和圆子品种群等四个品种群,把每一个品种群又区分出不同的品种。而对于观赏用、花粉用、叶用、材用等四大功能类的银杏来说,目前没有区分到“品种群”一级,而是直接根据一些重要形态、生理、生化等指标,区分出品种或无性系。 |