介绍了我国银杏树杂交育种工作近年来的研究进展和现状。特别是对南京林业大学经济植物研究所近5 年来的银杏树杂交育种工作进行了回顾和总结,对工作中存在的问题进行了讨论,并提出了建议。对银杏树杂交育种的发展前景进行了展望。
http://www.yxm1.com
关键词:银杏树;杂交育种;进展
http://www.yxm1.com
银杏树( Ginkgo biloba L1) 是单科单属单种,是现存种子植物中与恐龙同时代的最古老的孑遗植物,被公认为是“活化石”。它全身是宝,集果用、叶用、材用、花粉用、防护用和观赏用于一身。我国银杏树杂交育种研究近年来才刚刚起步,国内还没有成熟的银杏树杂交品种用于生产和推广,国外相关研究也鲜见报道。
http://www.yxm1.com
1 研究概况
111 种质资源
我国是世界银杏树的起源地,银杏树资源占世界银杏树资源的3/ 4 以上,古树资源十分丰富,种质资源异彩纷呈,有着丰富的育种材料。据统计,在我国百年以上的银杏树大树近30 万株。其中,胸径2 m以上的银杏树古树100 余株,树龄大多超过1 000 a[1 ] ,利用这些珍贵的古树资源进行杂交育种,意义重大。我国的银杏树古树资源虽然比较丰富,但毕竟有限,而且受人为破坏等诸多因素影响,正在逐渐减少,因而在保护的同时要进行开发利用,这项工作有着一定的必要性和紧迫性。我国银杏树的分布范围十分广泛,立地环境极其复杂,除黑龙江、内蒙古、青海、西藏4 省区外,其他省区均有栽植[2 ] 。长期的生态隔离和地理隔离导致不同产区的银杏树在遗传基因方面存在着一定的差异,这又为杂交亲本的选择提供了丰富的物质基础。而杂交双亲的遗传差异与杂种的品质有着密切的关系,杂交双亲的遗传差异越大,杂交后代出现变异的机率越高, 出现超亲优良性状的杂种的可能性也越大[3 ] 。
112 银杏树品种
1989 年,何凤仁、韩宁林通过大量的品种汇集和观察研究,将银杏树品种划分为5 大类,即长子类、佛指类、马铃类、梅核类和圆子类,目前仍然沿用这一分类方法[4 ] 。该分类主要针对雌株的种实而言,雄株品种、叶用品种、材用品种和观赏用品种的分类目前仍是一个空白。近年来,银杏树的一些特殊品种(品系) 在良种选育中也愈来愈受到人们的重视,如裂叶银杏树、斑叶银杏树、黄叶银杏树、垂枝银杏树、帚冠银杏树、叶籽银杏树、此外从国外引进的一些品种如久寿、金兵卫、藤九郎、菜神、纤枝银杏树、总统银杏树、哨卫银杏树、管叶银杏树、黄金叶等,也开始应用到生产和科研当中[8 ,9 ] 。
113 遗传变异规律
为提高遗传改良效率必须了解育种群体的遗传结构以及性状变异特点。近年来国内在银杏树的遗传变异规律方面进行了大量的研究。朱益川等研究表明,不同类型的银杏树品种以单核重的遗传变异幅度,变异系数为18191 %～30104 % ,以出仁率的变异幅度最小,变异系数为2145 %～3119 % ,种核性状的变异系数从大到小依次为:单核重> 核型指数(长宽比) > 核宽> 核厚> 核长> 出仁率[10 ] 。据肖新华、张云跃等研究认为,银杏树种核性状的随机变异模式是自然群体残遗过程中遗传随机漂迁和人工选择的结果,种核风干重、长度和长宽比的地理变异可能属经向渐变模式,1 a生苗高的地理变异属纬向变异模式;不同种源间,种核性状中风干重的变异程度,总变异系数为2118 % ,而壳厚度、长度、长宽比、宽度的变异系数都较小,平均总变异系数仅为314 %;此外苗木 的单株叶片数、单叶干重、单株叶重3 个性状均差异显著,单株叶重变异程度,总变异系数为3418 %;单叶干重和单株叶片数的总变异系数分别为2711 %和14 %。不同种源苗木叶片中总内酯浓度和总黄酮浓度均存在显著差异,总内酯浓度的变异程度大于总黄酮浓度,总变异系数分别为3911 %和2911 %。
总黄酮浓度的种源间变异大于种源内家系间的变异程度,而总内酯浓度的种源间变异小于种源内家系间 的变异程度。不同种源1 a生苗木的单株干重、根干重、茎干重这3 个生物量性状的变异程度都较大,分别为3218 %、2916 %和2516 % ,苗高、基径的变异程度较小,平均总变异系数分别为15 %和1019 % ,茎含水率和根含水率的总变异系数最小,总变异系数均为213 %[11～13 ] 。邢世岩等研究认为,银杏树叶黄酮的遗传力、遗传变异系数均是无性系> 性别> 种源[14 ] 。薛萍等对7 个产区30 个家系在9 月初采收的银杏树叶内含物进行了测定,银杏树叶中的化学成分存在产区、家系和家系内的巨大遗传差异,不同化学成分的遗传变异程度不同,因而选择的响应也将不同。通过对现有自然变异的选择,预期增益大小是白果内酯> 银杏树内酯> 黄酮类[15 ] 。
114 杂交育种
常规的银杏树杂交育种是种内杂交,没有远缘杂交。天然杂交不存在配子的不亲和性和杂种不育等现象,但是存在地理隔离和生态隔离机制。地理位置相距较远的产区在自然界中因花期不遇,不能自然杂交,而人工授粉则完全可孕[1 ] 。银杏树的人工授粉技术已经十分成熟。授粉方法以混水喷雾法,授粉应在雌花出现性水后,在晴朗、无风的条件下进行操作为宜[16 ] 。韩宁林研究认为,目前5 种类型的核用银杏树品种,长籽和圆籽初步判断为纯合类型,而其他3 种则都是杂合型,利用大型长籽类型的银杏树品种和大型圆籽类型的品种杂交,初生后代中可以出现一批新的大佛手、大马铃、大梅核等银杏树良种[17 ] 。试验证明,利用地理距离较远的亲本进行杂交其后代有明显的生长优势,与用当地花粉授粉的子代相比,2 a生苗高增加2812 %～5510 % ,地径增加1312 %～1813 % ,叶芽数增加2915 %～6118 % ,叶产量增加4110 %～6818 %。此外,银杏树叶内酯总量的高低具有明显的遗传倾向。采用来自内酯含量较高的地区的花粉,其实生后代可以有较高的内酯含量[18 ] 。黄明等对叶籽银杏树进行了5a 的选育研究,该研究基于叶籽银杏树所具有的明显返祖现象,通过杂交途径从实生后代中选育出了3 个具有观赏价值的变异类型[19 ] 。中科院宋道军等采用离子束介导实现了银杏树供体DNA 与西瓜受体DNA 之间的超远缘杂交,银杏树内酯在西瓜品种3-16 和SR – 1 – 2 中的表达量分别为17108 和45199 |
